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Licheni

LA SIMBIOSI LICHENICA
Caratteristiche generali
Il regno dei funghi comprende organismi eterotrofi, cioè possono vivere solo grazie alla materia organica già formata. Questa necessità nutrizionale provoca nei funghi alcune scelte adattative di vitale importanza quali:
Saprotrofismo - i funghi decompositori che troviamo nella lettiera, sui tronchi marcescenti, sugli escrementi sono alla base del riciclaggio degli elementi, che altrimenti non sarebbero più disponibili per le altre forme di vita.
Parassitismo - la materia organica è tratta da un essere vivente, sia animale sia vegetale, con un conseguente deperimento dello stesso.
Simbiosi - il fungo si associa ad un altro organismo, ed entrambi cooperano alla vita comune (es. micorizze, licheni...).
La possibilità di formare un lichene rappresenta quindi per il fungo un'ulteriore strategia nutrizionale: tale capacità viene definita lichenizzazione.
Un quinto delle attuali 64.200 specie conosciute può dare origine alla simbiosi lichenica. Il 98% di questi funghi lichenizzati è rappresentato da Ascomiceti, lo 0.4% da Basidiomiceti prevalentemente nei licheni tropicali e subtropicali) e l'1.6% da Deuteromiceti. I licheni non sono quindi individui singoli ma il risultato dell'unione tra due organismi molto diversi tra loro, un fungo (micobionte) e un'alga microscopica e/o un cianobatterio (fotobionte). Il prodotto, vale a dire il lichene, è molto diverso sia per l'aspetto esteriore (impossibile riconoscere i due partners) sia per il funzionamento che risulta meritevole di una trattazione separata rispetto ai funghi, ed è oggetto di studio di una disciplina botanica detta appunto Lichenologia. La natura dualistica del lichene venne scoperta nel 1867 dallo studioso svizzero Simon Schwendener e venne indicata, con un termine coniato appositamente, simbiosi.
Morfologia dei licheni
Il corpo vegetativo di un lichene, detto tallo, ha un aspetto originale se confrontato con quello delle alghe e dei funghi coinvolti nella simbiosi. Tra le principali forme di crescita sono riconoscibili i licheni crostosi, caratterizzati da patine molto aderenti al substrato, per cui il prelievo è possibile solo mediante totale o parziale asportazione del substrato stesso. Nell'ambito di questa categoria la variabilità è notevole. La superficie può essere infatti costituita da ammassi polverosi (talli leprosi o pulverulenti), oppure può essere continua o suddivisa in numerose aree poligonali (talli areolati), nelle forme più semplici. Un'ulteriore possibilità è costituita poi da quei licheni che si presentano crostosi nella parte centrale del corpo vegetativo e con formazioni digitiformi nelle parti periferich (talli placidi).
Talli formati da singole scaglie, singole o parzialmente sovrapposte tra loro sono detti squamulosi.
I licheni fogliosi presentano il tallo è costituito da una lamina appiattita, che si sviluppa parallelamente al substrato, con il bordo variamente inciso, di aspetto simile a una foglia. Le modalità di fissazione al substrato ne consentono spesso una facile asportazione con il semplice aiuto di un coltellino.
A sviluppo perpendicolare rispetto alla superficie di ancoraggio sono invece i licheni fruticosi, caratterizzati da ramificazioni più o meno abbondanti che conferiscono al tallo un aspetto cespuglioso. Essi si differenziano per la direzione di crescita (eretti, prostrati, penduli), per le dimensioni e per la forma delle divisioni. Nei casi in cui il portamento li renda apparentemente simili ai fogliosi è sufficiente osservare la porzione che aderisce al substrato, che nei fruticosi è minima rispetto alla massa dell'intero tallo.
Un caso più complesso è rappresentato dai licheni composti caratterizzati da una parte fogliosa, spesso presente solo nelle fasi giovanili del lichene, e da strutture cilindriche, coniche, imbutiformi o molto ramificate, che costituiscono la parte fruticosa.
Alcuni licheni crostosi, fogliosi e fruticosi che presentano un cianobatterio come partner algale, quando assorbono acqua assumono rapidamente un aspetto e una consistenza paragonabile alla "gelatina" e pertanto sono stati definiti gelatinosi.
Organizzazione interna del tallo lichenico
L'organizzazione interna di un tallo è riconducibile a due principali strutture:
- nella prima, più semplice e primitiva, tipica di alcuni licheni gelatinosi e di alcuni crostosi, le ife e le cellule algali o dei cianobatteri sono disposte in modo uniforme per tutto lo spessore del tallo. Si parla in questo caso di struttura omeomera;
- nella seconda struttura, anatomicamente più evoluta e stratificata, il fungo forma un involucro protettivo, mentre le cellule algali occupano un livello interno ben definito, detto strato algale. Tale organizzazione è definita eteromera e rispecchia a grandi linee quella di una foglia. Si distinguono: uno strato esterno, detto cortex superiore, che protegge lo strato algale dall'ambiente esterno. Al di sotto di esso si trova una porzione ricca di spazi disponibili per la circolazione dei gas, dei liquidi e per lo stoccaggio delle sostanze di riserva, detta medulla. Infine, in alcuni licheni fogliosi le ife possono nuovamente addensarsi per dare origine ad uno strato più sottile detto cortex inferiore da cui si possono originare strutture preposte all'ancoraggio, dette rizine.
Strutture secondarie superficiali del tallo lichenico
Le superfici superiore e inferiore di un tallo sono caratterizzate da un'ampia gamma di strutture, nella maggior parte tipici della simbiosi lichenica. Per alcuni di questi (es. ciglia, fibrille, papille), formati solo dal fungo, si ipotizza una funzione di ampliamento della superficie di assorbimento, che nei licheni viene attuato dall'intero tallo. Altre strutture (cifelle e pseudocifelle) facilitano invece gli scambi gassosi. Altre ancora (cefalodi) rivestono un importante ruolo ecologico fissando l'azoto atmosferico. In quest'ultimo caso la simbiosi è a tre: il fungo, l'alga e il cianobatterio, che è racchiuso in piccole placchette formate dal fungo, nella maggior parte dei casi visibili sul tallo.
Talvolta sulla superficie di un tallo possono essere presenti delle patine biancastre (pruina) dovute all'accumulo di cristalli salini (carbonati e ossalati) o di cellule morte. Questi depositi, proteggono il tallo dall'azione dannosa dei raggi ultravioletti.
La presenza e la forma delle strutture secondarie riveste importanza, in particolare, per il riconoscimento delle specie.
Modalità di fissazione al substrato
L'ancoraggio dei licheni avviene con diverse modalità a seconda delle loro caratteristiche anatomiche e morfologiche, oltre che per la struttura propria del substrato (terreno, roccia, corteccia di un albero). Nei licheni privi di uno strato protettivo inferiore sono le ife della medulla a svolgere direttamente tale funzione, accrescendosi dentro le microscopiche scabrosità superficiali del substrato e offrendo al tallo un numero elevato di punti di fissazione (questo spiega le notevoli difficoltà che si possono incontrare nel separare, ad esempio, i licheni crostosi dalla superficie su cui crescono). Nella maggior parte dei licheni fogliosi la fissazione al substrato avviene mediante la produzione di filamenti semplici o ramificati detti rizine. Una sorta di cordone ombelicale, che si origina dal centro della faccia inferiore, è il mezzo con cui i licheni fogliosi umbilicati (es. Dermatocarpon, Lasallia, Umbilicaria) si fissano al substrato. In alcune specie fruticose (es. Ramalina, Usnea) sono presenti invece delle strutture simili a uncini (apteri), sempre privi di alghe. In altre (es. Alectoria) sono presenti delle corte ramificazioni che penetrano nei tessuti esterni di alcuni arbusti. La penetrazione di queste strutture non è mai, in genere, dannosa per le parti vitali dell'ospite. L'abbondante copertura lichenica che caratterizza i tronchi di alcuni alberi, può essere la semplice conseguenza di pessime condizioni fitosanitarie preesistenti. La perdita del fogliame consente alla luce di raggiungere in maggiore quantità la superficie dei rami e dei tronchi e i licheni che, in generale, prediligono le stazioni molto illuminate, sfruttano bene questo vantaggio colonizzando anche la superficie lasciata libera dalle foglie. Se c'è un danno da parte dei licheni questo compare solo in un secondo tempo rispetto all'inizio del deperimento dell'albero.
Come si riproducono i licheni
L'ampia diffusione dei licheni è garantita dalle loro capacità riproduttive, che sono sintetizzabili in due principali strategie:
Processi asessuali (o moltiplicazione vegetativa)
Non si tratta, in questo caso, di una vera riproduzione, ma di una "moltiplicazione" in quanto la formazione del nuovo individuo è affidata alla frammentazione di parti del tallo o alla produzione di strutture apposite, definite propaguli vegetativi. In entrambi i casi le parti che si staccano sono costituite sia dal fungo sia dall'alga.
Tra i propaguli più diffusi troviamo:
1. gli isidi: estroflessioni corticali, aventi lo stesso colore del tallo, che a maturazione tendono a scurirsi e a staccarsi facilmente per azione meccanica (acqua piovana, calpestio animali ecc.).
2. i soredi: granuli pulverulenti, provenienti dalla medulla costituite da ife che nella risalita avvolgono cellule algali e fuoriescono per attraverso piccole lacerazioni dello strato corticale. Le zone del tallo in cui i soredi si addensano sono dette sorali ed hanno disposizione e forma variabili.
Processi sessuali (o riproduzione sessuale)
Questa strategia, meno vantaggiosa, è affidata unicamente al fungo mediante la produzione di corpi fruttiferi (ascomata). Tali strutture si formano nei licheni maturi, sono perenni e producono, per lungo tempo, le spore da cui può ripartire la formazione di un nuovo lichene solo a patto che una volta depositate su una superficie, incontrino l'alga idonea a dare vita ad un nuovo individuo.
Si distinguono:
- Apoteci: sono formazioni a coppa che contengono ife sterili, dette parafisi, e ife fertili, dette aschi, disposte a palizzata. All'interno degli aschi si sviluppano le spore. Gli apoteci possono essere inseriti sul tallo, appoggiati su di esso (sessili) o sorretti da un peduncolo (peduncolati). Se il disco degli apoteci è circondato da un bordo (bordo proprio) del medesimo colore, costituito solo da ife si parla di apotecio lecideino. Esso presenta una forma tondeggiante ad eccezione delle lirelle, più allungate e ramificate. Vengono definiti apoteci lecanorini quelli in cui il bordo (bordo tallino) è del medesimo colore del tallo ma si si differenzia da quello del disco e contiene cellule algali.
- Periteci: sono caratterizzati da un colore scuro, a forma di "fiasco" in sezione trasversale, parzialmente immersi nel tallo, muniti di apertura apicale (ostiolo) da cui fuoriescono le spore.
La formazione, la maturazione e l'espulsione delle spore è ciclica (stagionale e circadiale). Esse variano per forma (tonde, ovali, appuntite ecc.), dimensioni (mediamente 10 m sino a 100 m), numero di divisioni interne (setti), colore (incolori o brune), numero all'interno degli aschi (da 1 a diverse centinaia).
Aspetti del funzionamento dei licheni
Nella simbiosi lichenica il fungo assume un ruolo dominante: è infatti obbligato ad assicurare un'adeguata illuminazione, a facilitare gli scambi gassosi della popolazione algale contenuta e a competere per lo spazio. Tutto questo in cambio delle sostanze nutritive necessarie alla sopravvivenza. L'alga è rifornita quindi dal fungo di acqua e sostanze minerali che, attraverso i meccanismi della fotosintesi, vengono trasformati in zuccheri (carboidrati) e passati poi al partner fungino.
Il trasferimento delle sostanze nutritive avviene per diffusione attraverso la parete delle cellule e/o attraverso la matrice che separa una cellula algale dall'adiacente ifa del fungo. Se più evidenti risultano i vantaggi per quest'ultimo, lo sono meno quelli per l'alga. Non bisogna però dimenticare che nella maggior parte dei licheni lo strato algale è avvolto dai filamenti fungini che lo proteggono dall'intensità delle radiazioni luminose, dalla disidratazione e dal calore. Questa protezione consente alle cellule algali di vivere anche in quei luoghi dove esse sono scarse allo stato libero. Il successo della simbiosi lichenica è garantita inoltre da alcune caratteristiche non riscontrabili nei due partners allo stato libero:
- La maggior parte delle specie è in grado di resistere alle variazioni idriche grazie alla capacità di disidratarsi e reidratarsi, a seconda delle circostanze ambientali (organismi peciloidrici). Le piante superiori hanno invece sviluppato la capacità di mantenere costante il contenuto di acqua all'interno dei loro corpi. La strategia idrica a cui ricorrono i licheni solo apparentemente sembra penalizzarli, ma in realtà li favorisce permettendo un ampliamento della gamma di ambienti in cui essi possono essere presenti e consentendo loro di sopravvivere in condizioni di stress ambientale. Questo comportamento ha permesso ai licheni, inoltre, di affinare le capacità per sfruttare al meglio, a seconda delle circostanze, le varie fonti di acqua disponibili (pioggia, nebbia, rugiada ecc.).
- I licheni crescono molto lentamente rispetto ad altri organismi, talvolta l'aumento del loro peso è solo dell'1% nell'arco di un anno.
- I licheni sono in grado di sopportare stress climatici e per questo possono sopravvivere in ambienti come quelli dell'Antartide o nelle zone desertiche.
- In alcune specie alpine (es. Rhizoplaca) è stata evidenziata la capacità di impedire che a temperature rigide, al di sotto dello zero, l'acqua presente all'interno del tallo tenda a ghiacciare con danni irreparabili per il funzionamento del lichene stesso. In pratica il fungo è in grado di formare nelle sue cellule, quando le temperature sono di pochi gradi sotto lo zero, un sottile strato di piccoli aghi di ghiaccio i cui effetti sono paragonabili a quelli protettivi degli igloo (Ice Nucleation Activity). Si viene quindi a creare una specie di barriera di difesa dai rigori esterni, che impedisce all'acqua interna di ghacciare e danneggiare, quindi, le strutture cellulari.
Certamente uno dei maggiori successi della simbiosi è rappresentato dalla capacità di produrre delle sostanze genericamente definite "sostanze licheniche". Si tratta prevalentemente di acidi che vengono sintetizzati soprattutto dal fungo e depositati all'esterno delle cellule. Tuttavia senza la presenza algale il successo sarebbe modesto. Solo i cianobatteri non contribuiscono a questa produzione. Delle oltre 600 sostanze licheniche conosciute oggi, circa 60 sono presenti anche nei funghi non lichenizzati e nelle piante superiori. E' il caso, ad esempio, della parietina, il pigmento responsabile delle vivace colorazione arancione di molti licheni (es. Caloplaca, Xanthoria). Essa è presente sia nei licheni sia in alcuni funghi microscopici e in piante superiori, come il rabarbaro e l'acetosella. Le sostanze licheniche sono diffuse in tutte le parti del tallo ad eccezione dello strato corticale inferiore e di quello algale. Si presentano sotto forma di piccoli cristalli o di granulazioni disposte all'esterno delle ife e sono osservabili soltanto al microscopio ottico a scansione. La loro concentrazione varia dallo 0.15 al 10% rispetto al peso di un lichene disidratato ed è essenzialmente funzione dell'età, maggiore nei talli più vecchi. Alcune sostanze vengono prodotte solo in determinate parti dei licheni. La distribuzione sulla superficie corticale non è uniforme e spesso la localizzazione dipende dal tipo di alga che partecipa alla simbiosi. Nella maggior parte dei casi le sostanze licheniche sono incolori, insolubili in acqua ed estraibili solamente mediante l'impiego di solventi organici (alcool, acetone, etere, cloroformio ecc.). Alcune tendono a dare reazioni colorate che giocano un ruolo molto importante per il riconoscimento dei licheni. In determinate situazioni ecologiche la produzione di queste sostanze conferisce ai licheni indubbi vantaggi adattativi rispetto all'alga e al fungo separati o ad altri organismi.
Risvolti applicativi delle sostanze licheniche
Le potenzialità farmacologiche di queste sostanze sono state studiate a partire dagli inizi di questo secolo (1906). Alla luce delle più recenti indagini è oggi possibile evidenziare numerosi aspetti della loro attività biologica come quella antibiotica, antitumorale e antimutagena, allergenica, inibitoria della crescita di altri organismi, enzimatica ecc. Per quanto riguarda, inoltre, le possibilità applicative delle sostanze licheniche in campo terapeutico, alimentare ed economico le conoscenze sono certamente più antiche.
I licheni hanno notevoli potenzialità applicative, ma per il loro lento accrescimento non sono stati giudicati idonei per uno sfruttamento commerciale, in quanto risulta ancora troppo grande il divario tra gli elevati costi estrattivi e le piccole quantità di sostanze ricavabili.
Buoni successi sono stati ottenuti in laboratorio unendo un fungo e un'alga per formare, in condizioni artificiali, un nuovo lichene. Tuttavia uno dei problemi maggiori della resintesi è la ricerca delle condizioni ottimali per incrementare la crescita dei talli e la capacità di produrre sostanze licheniche.
L'impossibilità di un utilizzo su larga scala limita di fatto l'interesse per i licheni anche in campo farmacologico, dove le possibilità di coltivazione di altri organismi, a più rapida crescita e che permettono quindi più significativi risvolti economici, hanno decisamente influenzato la scelta degli argomenti di ricerca.
Distribuzione
Le circa 15.000 specie di licheni sino ad oggi conosciute nel mondo dominano nell'8% degli ecosistemi terrestri. Sono organismi cosmopoliti, presenti cioè a qualsiasi latitudine (dall'equatore alle regioni polari) e altitudine (dal livello del mare alle quote più elevate della superficie terrestre). Disdegnano soltanto la vita sottomarina, alcune specie colonizzano le rocce immerse in torrenti e laghi.
I licheni si sviluppano inoltre negli ambienti più disparati in relazione alle loro specifiche caratteristiche. Se tronchi e rami degli alberi (licheni corticicoli), terreno (l. terricoli), muschi (l. muscicoli) e rocce (l. rupicoli) sono le superfici su cui è più facile osservarli, si possono trovare licheni anche su supporti meno consueti per un organismo vegetale quali metalli, vetro, asfalto, cemento e laterizi.
Modificato da: Piervittori R., 1998 - Licheni, conoscerli e utilizzarli. Ed. Minerva, Aosta.

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